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Das

Pflanzenreich.

Regni vegetabilis conspectus.

Im Auftrage der Königl. preuss. Akademie der Wissenscliaften

herausgegeben von

A. Engler.

1V.242. Symplocaceae

mit 68 Einzelbildern in 9 Figuren

von

A. Brand.

Ausgegeben am 6. November 1901.

Leipzig

Verlag von Wilhelm Engelmann

1901.

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Symplocaceae

von

A. Brand.

(Gedruckt im Juli 1901.)

{Guiacanae pars II. Jiiss. Gen. (1789) 157. Styraceae L. G. Rieh. Anal. fr. (1808). Styracinae (sie!) H. B. K., Nov. gen. et spee. III. (1818) 201. Symplocineae D. Don, Prodr. fl. nepal. (1825) 144; G. Don, Gen. Syst. IV. (1837) 1. Symploceae Bumovt. Anal, famil. (1829) 27;Endl. Gen. (1836—40) 743; A. DC. Prodr. VIII. (1844) 246;Lindl. Veg. Kingd. (1846) 593. Styracaceae A. DC. Prodr. VIII. (1844) 244; Lindl. Veg. Kingd. (1846) 592 ; Benth. et Hook. f. Gen. II. (1 876) 666. Symplocaceae Miers in Lindl. Veg.

Kingd. ed. 3. (1853) 593).

Wichtigste Litteratur. L'Heritier, On the genus of Symplocos comprehending Hopea, Alstonia and Giponima^ in Trans. I.inn. Soc. I. (1 791) 1 74. Humboldt et Bon- pland, Plantae aequinoctiales I. (1808) 181. D. Don, Prodr. fl. nepal. (1825) 144. Blume, Bijdr. (1825/26) 1116. —Endlicher, Gen. (1836—40) 743. Bentham, Observations on some genera of plants connected with the Flora of Guiana, in Trans. Linn. Soc. XVIII. (1841) 225. De Candolle, Prodr. VIII. (1844) 246. Siebold et Zuc- carini, Florae japonicae familiae naturales, in Abh. Akad. München IV. 3. (1846) 133. Wight, Icon. pl. (1850) t. 1230 1237. Miquel, Symplocaceae, in Fl. brasil. XVII. (1856) 22. Miquel, Fl. Ind. batav. (1856—60) locis diversis. Thvv^aites, Enum. pl. Zeyl. (1860) 184. Brongniart et Gris, Sur les Symplocos de la Nouvelle-Caledonie, in Bull. Soc. bot. France XIII. (1866) 428. Beddome, Icon. pl. Indiae orientalis I. (1874) 24. Bentham et Hooker f. Gen. II. (1876) 666. S. Kurz , Forest Flora of British Burma II. (1877) 144. Hemsley in Biologia centrali-americana II. (1881/82) 301. Clarke in Hook. f. Fl. Brit. India III. (1882) 572. Gurke, Symplocaceae, in Engl. u. Prantl, Pflzfam. IV. 1. (1890) 165. Urban in Engler's Bot. Jahrb. XV. (1892) 32 8. Stapf, On the flora of mount Kinabalu in North Borneo, in Trans. Linn. Soc. 2. Ser. IV. (1894) 205.

Anatomie: Loesener, Beiträge zur Kenntnis der Matepflanzen, in Ber. deutsch, pharm. Ges. VI. (l 896) 217. Gador , Anatomische Untersuchung der Mateblätter, in Bot. Centralbl. LXXXIV. (l 900) 248.

Character. Flor es reguläres, hermaphroditi, raro polygamo-masculi. Sepala 5 in calycem 5-fidum connata. Petala 3 1 1, calyce longiora, plus minus in corollam connata. Stamina corollae inserta, mirum in modum variabilia, 4 oo, aut libera aut partim vel omnino coalita, in series 1 4 disposita, coroUa breviora vel ei aequilonga vel ea longiora; filamenta filiformia vel complanata; antherae ovoideo-globosae. Ovarium inferum vel semiinferum 2 5-loculare; ovula 2 4 in locuHs pendentia; Stylus 1, filiformis; stigma Simplex, capitellatum vel 3 5-lobulatum. Fructus baccatus (circ. 3 26 mm longus), cylindricus vel subglobosus, lobis calycinis coronatus, 1 5-locularis, loculis plerisque abor- tientibus. Semina in uno quoque loculo solitaria, sed plerumque abortientia; testa tenuis; albumen copiosum ; embryo oblongus, rectus vel incurvus ; radicula cotyledonibus brevissimis multo longior.

A. Engler, Das Pflanzenreich. IV. 242. \

2 A. Brand. Symplocaceae.

Arbores vel frutices. Folia alterna, indivisa, sessilia vel breviter petiolata, plerum- que superne nitida. Flores axillares vel terminales, sessiles vel pedimculati, solitarii vel in spicas, racemos vel fasciculos dispositi.

Vegetationsorgane. Die Arten der Symplocaceae^ welche wir alle der Gattung Sym- plocos zurechnen, sind teils hohe Bäume, teils Bäumchen, teils Sträucher, deren jüngere

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Fig. 1 . A B Symplocos crataegoides Buch.-Ham. A Zweig. B Fr. im Querschnitt. GS. pulchra Wight. Staubblatt. D O S. crataegoides Buch.-Ham. D Teil der Blüte. E Frucht. F Same im Längsschnitt u. G im Querschnitt. HS. spicata Roxb. Teil der Blüte. (Nach Gurke).

Die stets ungeteilten Blätter stehen ab-

zweige häufig mehr oder minder behaart sind, wechselnd, doch rücken bisweilen die Internodien so dicht zusammen, dass die Blätter fast gegenständig erscheinen, wie z. B. bei 8. gracilis] bei dichter Beblätterung sind sie auch anscheinend quirlständig {S. apicalis^ stravadioides etc.).

A. Brand. Symplocaceae. 3

Bei den meisten Arten werden die Blätter von kurzen Blattstielen getragen, die selten eine Länge von % cm erreichen; bei einer einzigen Art, der S. arhorea^ sind sie 3 cm lang; selten sind die Blätter sitzend. Die amerikanischen Arten zeichnen sich durch verhältnis- mäßig kleine Blätter aus; bei S. 7iivalis sind sie nur <0 18 mm lang, ganz ausnahms- weise überschreitet ihre Größe \ 5 cm, wie bei S. serrulata. In Asien dagegen hat die Mehr- zahl der Arten Blätter, die über \ 0 cm lang sind ; bei S. glabrifolia habe ich ein Blatt von 37 cm Länge gemessen.

Die Gestalt ist sehr mannigfaltig, vom schmal lanzettlichen Blatt (S. lanceolata) bis zum kreisrunden [S. rotundifolia, orhicularis) ; die gewöhnliche Form ist die elliptische. Xu der Spitze sind sie meist kurz (besonders in Amerika) oder lang zugespitzt (häufig in Asien) ; seltener abgerundet [S. obtusa, maior etc.). Die Basis ist keilförmig oder abgerundet, selten herzförmig (S. cor data). Die Veränderlichkeit der Gestalt zeigt sich bisweilen innerhalb der einzelnen Art, selten in Asien (S. spicata)^ häufiger in Amerika (S. lanceolata^ variabilis, celastrinea etc.); ja, ein und derselbe Spross trägt oft verschieden gestaltete Blätter; neben lang zugespitzten erscheinen andere mit abgerundeter Spitze [S. martinicensis, octopetala). Bisweilen sitzen auch an demselben Baume gesägte Blätter neben ganzrandigen [S. spicata)^ papierdünne neben stark lederartigen (S. Klotzschii^ Lindeniana). Diese letztere Eigen- tümlichkeit erklärt sich daraus, dass nicht bei allen Arten die Blätter bald nach ihrer Ent- wickelung erhärten; bei S. Klotzschii scheinen sie erst im zweiten Jahre lederartig zu wer- den. Andere Arten behalten dünne Blätter während der ganzen Dauer ihrer Existenz. Die dicken Blätter glänzen fast stets auf der Oberseite, auf der Unterseite sehr selten (S. pilo- siuscula) ; oft sind sie dort behaart. Bei einigen Arten zeigen die jüngeren Blätter auch auf der Oberseite eine spärliche Behaarung [S, pubescens)\ bei älteren Blättern kommt dies sehr selten vor (S. pulchra). Blätter, die oben behaart und unten kahl sind, giebt es bei unserer Gattung nicht. Der Mittelnerv ragt unten fast stets hervor (Ausnahmen: S. anomala, guadeloupensis)^ oben ist er teils eingedrückt, teils hervorragend. Diese Verschiedenheit bildet ein vorzügliches, noch nicht von allen Botanikern genug gewürdigtes Unterscheidungs- merkmal; ich habe nirgends beobachtet, dass dasselbe innerhalb der Art inkonstant wäre. Niemand, der in Zukunft eine neue S.-kvi beschreibt, möge daher dieses^ Merkmal außer Acht lassen.

Anatomische Verhältnisse. Da die anatomischen Merkmale für die Einteilung unserer Familie nicht wesentlich erscheinen, so sind selbständige anatomische Untersuchungen für die vorliegende Bearbeitung nicht angestellt worden. Es sei daher kurz auf das Ergebnis der früheren Forschungen hingewiesen, welches zum Teil bereits in den »Natüriichen Pflanzen- familien« zusammengestellt ist. Danach zeigt der Holzkörper mehrere charakteristische Merkmale. »Die Gefäßscheidewände sind mehr oder weniger stark geneigt und stets leiter- förmig durchbrochen, wobei die Anzahl der Speichen eine recht erhebliche sein kann, eine Perforierung, wie sie sich in gleicher Weise bei den Styracaceae, nur selten aber bei den Sapotaceae und niemals bei den Ebenaceae findet. Das ziemlich dickwandige Libriform zeigt stets deutlich gehöfte Tüpfel, wie bei den Styracaceae und Ebenaceae, aber im Gegen- satz zu den Sapotaceae. Das Holzparenchym bildet auch hier, wie bei den verwandten Fa- milien, vielfach unterbrochene, einreihige, tangentiale Binden, besitzt aber nicht jene Be- ziehung zu den Gefäßen, wie sie für die Ebenaceae charakteristisch ist. (Solereder, Über den systematischen Wert der Holzstruktur; Molisch, Vergleich. Anatomie des Holzes der Ebenaceae und ihrer Verwandten, in Sitzber. Akad. Wien LXXX. \. [\ 879]).«

Mit der Blattanatomie beschäftigen sich die neueren Untersuchungen von Loesener und Cador; es sind jedoch nur diejenigen Ä-Arten bisher untersucht worden, deren Blätter zur Mate-Bereitung verwendet werden, d. h. hauptsächlich S. lanceolata und Itatiaiae (caparoensis) sowie einige andere nahe Verwandte dieser Species aus der Section J5ar&erma, Diese Arten weichen in zwei gewichtigen Merkmalen von den übrigen Matepflanzen (Ilex- und Villarezia-Arien) ab. »Das erste besteht in dem Auftreten eines bräunlich-grünen Zell- inhaltes der oberseitigen Epidermis in den getrockneten Blättern der in Bede stehenden Ä. -Arten, das zweite in der Struktur des Spaltöffnungsapparates, nämlich in dem Auftreten von Nachbarzellen, welche zum Schließzellenspalt parallel gerichtet sind.« (Cador 1. c).

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4 A. Brand. Symplocaceae.

Blütenverhäitnisse. Die Blütenstände sind racemös, bieten aber große Verschieden- heiten dar. Eine Reihe von Arten trägt stets Einzelblüten in den Blattachseln, die selten sitzend {S. cocdnea^ monantha)^ häufiger gestielt sind (S. cernua, Hartwegii^ reflexa etc.). Größer schon ist die Zahl derjenigen Arten, wo neben den Einzelblüten ein zwei- bis drei- blütiger Blütenstand vorkommt, z. B. bei S. octopetala^ tubuUfera, uniflora etc. Bei weitem die meisten Arten aber haben reichblütige Blütenstände, die nun wieder in der verschie- densten Weise gestaltet sind. Nicht selten finden wir sitzende Knäuel vor^ so in den Sec- tionen Neosymplocos und Urbanioeharis^ oder kurz gestielte Köpfchen, wie bei S.japonica und neriifolia, wo der gemeinschaftliche Blütenstiel so kurz ist, dass die Köpfchen auf den ersten Blick wie sitzende Knäuel erscheinen. Döldchen besitzt S. strigiUosa, während bei S. fasüiculata die gestielten Blüten an verschiedenen Stellen der sehr kurzen Hauptachse entspringen.

Meistens aber entwickelt sich der Blütenstand zu einer Ähre [S. spicata^ ferruginea etc.) oder zu einer Traube [S. racemosa^ hotryantha etc.); oft sind nur die unteren Blüten ge- stielt, die oberen sitzend. Diese letztere Eigentümlichkeit bereitet bei der Bestimmung der Arten Schwierigkeiten, zumal wenn man junge Exemplare vor sich hat. Unentwickelte Blütenstände haben häufig das Aussehen von Ähren, werden aber später, bisweilen erst in der Fruchtzeit, zu Trauben. Neben den einfachen Blütenständen kommen auch zusammen- gesetzte vor, nicht selten bei derselben Art, ja bei demselben Exemplar, was am auffälligsten bei S. spicata hervortritt. Die einfache Teilung erfolgt bei den asiatischen Arten meistens am Grunde der Achse; mehrfach und von verschiedenen Stellen der Hauptachse aus geteilte Blütenstände kommen in Asien seltener, in Amerika häufiger vor [S. crataegoides [Fig. \\ pseudo-spicata etc.).

Die Hochblätter. Die Blütenstände von Symploeos sind ausnahmslos mit Hoch- blättern besetzt. Bei einigen Arten fallen sie so leicht ab, dass sie im Herbarmaterial sich nirgends erhalten haben; man sieht dann aber immer noch die Narben an den Stellen, wo sie gesessen haben. Wenn die junge Inflorescenz als Knospe sich in der Blattachsel ent- wickelt, so ist sie von einer großen Knospenschuppe eingeschlossen. Sobald die Blütenstand- achse anfängt sich zu strecken, fällt die Knospenschuppe an ihrem Grunde ab, während die übrigen Hochblätter noch eine Zeit lang den jungen Blüten zum Schutze dienen. Bei den ganz kahlen Arten gehen sie in der Regel am frühesten verloren [S. guadeloupensis) ; bei diesen scheinen also die Blüten weniger empfindlich gegen die Sonnenbestrahlung zu sein, als bei den behaarten Formen ; eine Ausnahme macht jedoch die völlig kahle S. japonica^ welche die Bracteen bis zur Fruchtzeit behält. Dieselbe Ausdauer besitzen die Bracteen mehrerer anderen Arten, deren Blüten ebenso wie bei S. japonica in sitzenden Knäueln angeordnet sind [S. setchuensis u. a.j.

Zahl und Anordnung der Hochblätter zeigen bei den amerikanischen Arten viele Ver- schiedenheiten. Meistens sitzen sie dachziegelartig anhegend zu drei bis sechs unter dem Kelch, sie haben große Ähnlichkeit mit den Kelchzipfeln, sind aber etwas kleiner. Sie bilden einen förmlichen Außenkelch. Seltener sind die Bracteen anders als die Kelchzipfel gestaltet, wie bei S. polyantha und latifolia. Bei S. Lindeniana verlieren sie den Charakter des Außenkelches dadurch, dass sie .vom Kelche abstehen. S. strigillosa, die sich durch einen besonderen Blütenstand auszeichnet, hat auch dementsprechend angeordnete Bracteen: hier bilden 6 bis 8 von ihnen eine gemeinschaftliche Hülle des Blütenköpfchens. Etwas Ähn- liches findet sich bei S. umbellata^ wo 2 bis 3 Blüten von einer gemeinschafthchen großen Bractee umhüllt sind, während jede Einzelblüte wieder von 2 bis 3 kleineren Hochblättern gestützt wird.

Innerhalb der Untergattung Hopea^ zu der alle asiatischen Arten gehören, finden wir das gewöhnliche Verhalten, jede Blüte besitzt ein Tragblatt und 2 Vorblätter. Wenn die Blütenstände Ähren darstellen, so sitzen die 3 Bracteen natürlich dicht unter dem Kelch ; bisweilen verwachsen 2 derselben am Grunde [S. hebantha), sehr selten alle 3 {S. com- planata], dann entsteht auch hier wie bei den amerikanischen Arten ein deutlicher Außen- kelch. Auf Grund dieser Eigentümlichkeit entstand der Name ^Dicalix«^ den Loureiro undJBlume für einen Teil der Gattung gebrauchten.

A. Brand. Symplocaceae.

Die Blüten der Gattung Symplocos sind hermaphroditisch, nur in der Sektion Bar- berina androdiöcisch. Die einzelnen Bäume tragen entweder nur männliche oder nur herma- phroditische Blüten; dass männliche und zwittrige Blüten auf demselben Exemplar sitzen, habe ich nur einmal bei S. phaeodados beobachtet.

Die Symplocos-Blüie ist im Princip fünfzählig. Der Kelch ist etwa bis zur Mitte vereint- blättrig und hat 5 meist abgerundete, seltener zugespitzte Zipfel. Nur bei S. tetrandra kommen neben den gewöhnlichen Kelchen auch solche vor, die nur 4 Zipfel haben.

Fig. 2. Symplocos. Androeceum. A S. phaeodados {Mart.) A.DC. —BS. giiaddottpensis Kru^j^ et Urb. CS. japonica A. DG. D S. pirifolia Wall. E S. lanata Krug et Urb. F S. angulata Brand. G H S. martinicensis Jacq. J—K S. pendula Wight. (Original;

OH nach Gurke.)

Die Zahl der Blumenblätter schwankt. Die Fünfzahl bildet zwar bei weitaus den meisten Arten die Regel, daneben giebt es aber auch Blüten mit weniger oder mehr Blumen- blättern. So z. B. hat eine ganze Gruppe der Section Barherina dreiblättrige Kronen, S. phae- odados und tetrandra zum Teil vierblättrige. Auf der anderen Seite finden wir 6 Kronen- blätter neben 5 bei S. guadeloupensis^ maior^ und vielen anderen, 7 bis 9 bei S. octopetala^ 6 bis 8 bei S. suaveolens^ 8 bis H bei S. cernua. Wo 6 bis H Ki'onenblätter vorhanden sind, stehen dieselben in 2 Reihen, und die inneren sind oft schmaler als die äußeren.

Q A. Brand. Symplocaceae.

Die Kronen sind verwachsenblättrig, aber die Teilung geht fast bis zum Grunde; lediglich das Subgenus Eusymplocos hat Blumenblätter, die meist bis zur Mitte in eine Röhre verwachsen sind. Die Höhe der Verwachsung erkennt man hier nur dann richtig, wenn man die Corolla von innen betrachtet, worauf bereits Urban aufmerksam gemacht hat (I.e. p. 328). Die Größe der Blüten ist verschieden; die kleinsten (3 5 mm) finden wir bei Neosymplocos und Urhaniocharis^ die größten (6 13 mm) bei Eusymplocos. Innen sind die Kronenblätter stets kahl, außen sind sie nicht selten seidenhaarig bewimpert.

Andröceum. Zahl undAnordnung der Staubblätter zeigen in den einzelnen Unter- gattungen große Verschiedenheit. Als Norm müssen wir auch hier die Fünfzahl betrachten, was jedoch so zu verstehen ist, dass wir die Blüten mit fünfbrüdrigen Staubblättern als die typischen ansehen. Es scheint bis jetzt noch nicht erkannt worden zu sein, dass bei sämt- lichen Arten der Untergattung Hopea die Staubblätter in 5 Bündeln angeordnet sind. Leicht zu sehen freilich war es nur da, wo diese Bündel durch deutliche Zwischenräume von einander getrennt sind, wie bei S. japonica (Fig. 2 G) und tinctoria] bei anderen Arten ist der Zwischenraum sehr schmal {S. elegans). Dann fangen die Bündel an unter einander zu verwachsen, so zwar, dass die Staubblätter innerhalb der einzelnen Bündel höher verwachsen sind, als die Bündel unter sich, wie z. B. bei S. bractealis, cuneata, pirifolia (Fig. 2D) etc. Wenn vollends die Bündel unter einander fast ebenso hoch verwachsen, als die Staubblätter im Einzelbündel unter sich, dann ist die Fünf brüdrigkeit schon schwieriger zu erkennen, und wir können die Staubblätter dann nur mehr als »obsolete pentadelpha« bezeichnen. Ziehen wir endlich die Kleinheit der Blüten in Betracht, so wird es uns nicht Wunder nehmen, dass den meisten Arten des Subgenus Hopea bisher fälschlich monadelphische Staubblätter zuge- schrieben wurden.

Aus dem normalen Zustande der Fünfbrüdrigkeit finden abweichende Fortbildungen nach beiden Seiten hin statt. In den Sectionen Neosymplocos und Urhaniocharis sind sämtHche Staubblätter in eine allerdings noch sehr kurze Röhre verwachsen, also mon- adelphisch; noch deutlicher wird die Einbrüdrigkeit in der Untergattung Eusymplocos^ wo der freie Teil der Staubblätter kürzer oder höchstens ebenso lang ist als die Röhre. Das Extrem stellen die Arten der Section Cordyloblaste dar, bei denen die Verwachsung bis an die Antheren vorgeschritten ist; doch erkennt man noch deutlich die einzelnen Staubfäden, da die Verwachsungsränder sich sichtbar hervorheben.

Nach der anderen Seite hin geht der Zusammenhang innerhalb der 5 Bündel ganz oder teilweise verloren. In der Section PseudosyTnplocos sind die Staubblätter noch sehr zahlreich, und so kommt es, dass sie zum Teil noch an der äußersten Basis verwachsen sind. In der Section Barherina findet eine bedeutende Herabminderung der Zahl statt. Während bei den übrigen Sectionen fast immer über 30, meist etwa 50, bisweilen an iOO Staubblätter vorhanden sind, finden wir hei Barherina höchstens 25. Bei dieser Anzahl kann noch eine teilweise Verwachsung stattfinden; treten aber anstatt der Bündel einzelne Staubblätter auf, so sind diese 5 Staubblätter völlig frei. In den männlichen Blüten sind meistens \ 0 Staubblätter mehr vorhanden , als in den hermaphroditischen ; z. B. hat S. lanceolata 15 bezw. 25, Itatiaiae \0 bezw. 20, revoluta und dasy])hylla 5 bezw. 15 Staub- blätter. Abweichungen von diesen Zahlen kommen genügend oft vor; doch das Prinzip ist unverkennbar, dass für den fehlenden Stempel 10 Staubblätter mehr ausgebildet werden.

Die Staubfäden sind meist etwa so lang als die Krone, deutlich länger bei S. tinctoria und seinen nächsten Verwandten, deutlich kürzer bei S. octopetala. Bei S. peruviana zeigen sie unter der Lupe kleine Warzen, bei sämtHchen Arten der Section Neosymplocos ist schon mit bloßem Auge eine dichte seidenhaarige Bewimperung erkennbar. Fast überall stehen die Staubfäden in 2 bis 4 Reihen; je größer die Reihenzahl, um so größer die Anzahl der Staubblätter. Einreihige Staubblätter sind selten (S. lanata)^ es sei denn, dass die geringe Anzahl die Einreihigkeit bedingt.

Rückschreitende Metamorphose in Blumenblätter lassen die Staubblätter von S. octo- petala erkennen (cf. Urban p. 330), ebenso die von S. laxiflora und coccinea. Wenn wir bedenken , dass die Blütenhülle unserer Gattung im Prinzip fünfzählig ist , so werden wir geneigt sein, jede Vermehrung der Blütenblätter über die Fünfzahl hinaus als das Ergebnis

A. Brand. Symplocaceae. 7

einer solchen Metamorphose anzusehen. Vollständige Verkümmerung der Staubblätter habe ich bei S. siLaveolens beobachtet, doch ist dies vielleicht eine krankhafte Erscheinung.

Gynöceum. Über den Griffel ist nicht viel zu sagen. Er ist kahl (Subgenus Hopea) oder behaart, meist von der Länge der Staubblätter oder etwas kürzer. Durch sehr kurze Griffel, die kaum die Länge des Kelches erreichen, zeichnet sich die Section Neosymplocos aus. Die Narbe ist entweder kopfförmig oder drei- bis fünflappig. Der Fruchtknoten ist zwei- bis fünffächerig. In jedem Fache sitzen 2 4 hängende Samenanlagen. Als Norm für die Fächer des Fruchtknotens müssen wir hier wieder die Fünfzahl hinstellen; da aber der Fruchtknoten in unserer Gattung sehr zum Abort neigt, so findet sich diese typische Zahl nur noch bei wenigen Arten [S. Jurgensenii^ longiflora). In Amerika schwankt die Zahl der Fächer sogar innerhalb der einzelnen Art zwischen 3 und 5. In Asien und Australien dagegen finden wir die Dreifächerigkeit des Fruchtknotens als Norm, daneben auch durch Verkümmerung entstandene Zweifächrigkeit (S. major^ ciccuUata, kurgensis etc.). Bei der australischen S. Thwaitesii habe ich beobachtet, dass bereits in der Knospe (ob immer?) zwei Fächer des Fruchtknotens verkümmern. Nur bei wenigen Arten ist der Fruchtknoten stets zweifächerig, so bei S. crataegoides (Fig. 3 F) und sinica^ desgleichen in der Section U^'haniocharis. Bei S. crataegoides kommt teilweise Verkümmerung zur Einfächerigkeit vor; ich habe hier Ovarien gesehen, die nur in ihrer unteren Hälfte eine Scheidewand zeigten. Vollständiges Fehlschlagen des Fruchtknotens begegnet uns in der Section Barherina bei den männlichen Blüten. Der Fruchtknoten ist unterständig, seltener halboberständig [S. costata, pulchra). In letzterem Falle wächst nach der Blütezeit der Kelchtubus allmählich über den höher stehenden Discus hinaus, so dass die ausgebildete Frucht stets ganz unter- ständig ist.

Bestäubung. Über die Art, wie die Bestäubung vor sich geht, sind Beobachtungen am lebenden Material noch nicht angestellt worden. Es darf aber vermutet werden , dass die Symplocaceen insectenblütig seien. Als Anlockungsmittel dient entweder die auffallende Färbung und Größe der Blüten (S. coccinea) oder deren Wohlgeruch [S. suaveolens, trachy- carpos). Letztere Eigentümlichkeit findet sich besonders bei den amerikanischen Arten.

Frucht und Samon. Die Frucht von Symplocos ist wegen der Mitbeteiligung des Kelchtubus eine Halbfrucht, und zwar eine nicht aufspringende unterständige Steinfrucht, welche stets von den bleibenden Kelchzipfeln gekrönt ist. Ihre Gestalt ist bei den meisten Arten cylindrisch , seltener flaschenförmig [S. coerulescens , gracilis) oder kugelförmig [S. colorata^ crataegoides [Fig. 3-57]). Die Länge beträgt durchschnittlich iOmm; sehr kleine Früchte von 2 3 mm Länge finden wir bei S. repandula, attenuata^ sinica^ große von 20 25 mm Länge bei S. cerasifolia^ nuda u. a. Die Farbe ist schwarz, braun, oder grün, selten hellgelb [S. cerasifolia, costata [Fig. SB C]). Schon zur Blütezeit kann man an der Farbe des Kelchtubus erkennen, welche Färbung die reife Frucht annehmen wird. Man kann da bisweilen einen ziemlich sicheren Schluss auf die Verwandtschaft zweier Arten ziehen, wenn von der einen nur die Blüten, von der anderen nur die Früchte bekannt sind. Ebenso kann man aus einer behaarten Frucht, die allerdings selten in unserer Gattung zu finden ist {S. hispidula [Fig. 3 A]^ trachycarpos)^ auf einen behaarten Kelchtubus schließen, aber nicht umgekehrt, da zur Fruchtzeit der Kelchtubus seine Behaarung meistens verliert. Ein kahler Kelch dagegen wächst sich stets zu einer kahlen Frucht aus.

Das Exocarp liegt meistens dem Endocarp fest an , bei einigen Arten jedoch ist es zerbrechlich und löst sich von der Frucht leicht ab (S. alata). Verhältnismäßig dick und korkartig ist es bei den beiden Arten S. cerasifolia und costata. Das Endocarp ist besonders bei den meisten amerikanischen Arten steinhart, so dass selbst der Stahl daran zersplittert; sehr weiches Endocarp dagegen haben die Arten der Section Pseudosymjylocos.

Nur selten zeigt der Steinkern ebensoviele Fächer als der Fruchtknoten, denn der bereits im Fruchtknoten beginnende Abort setzt sich in der Frucht weiter fort. So ver- kümmern in der Untergattung Hopea bei- den meisten Arten zwei Fächer des Fruchtknotens, und die Früchte sind einfächerig.

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A. Brand. Symplocaceae.

Von den zwei bis vier Samenanlagen entwickelt sich höchstens eine zum Samen, in vielen Fächern kommt, soweit man nach dem Herbarmaterial schließen kann, eine Samen- bildung überhaupt nicht zustande. Je mehr Fächer die Frucht zeigt, desto spärlicher sind die Samen. Es gehört zu den Ausnahmen, wenn mehr als ein guter Same in einer Frucht zur Ausbildung gelangt; in Amerika schlagen bei etwa 50 % ^^^^^^ Früchte die Samen stets fehl. Es ist eine ärgerliche Sache, die leeren Fächer zu betrachten, wenn es nach langer Mühe endUch gelungen ist, die steinharte Frucht zu öffnen; je mehr Kraft die Pflanze auf die Ausbildung der Scheidewände verwendet, je dichter und härter das Endocarp, je enger die Fächer werden, desto kümmerlicher wird die Samenbildung, Wo dagegen die Frucht durch Abort einfächerig geworden ist, da findet sich auch meistens ein gut entwickelter Same. So kommt es, dass in dem Subgenus Hojjea reichliches, in der Untergattung Eu- symplocos sehr spärliches Samenmaterial dem Beobachter zu Gebote steht.

Die Samen sind von einer feinen braunen Schale umgeben und im Inneren von reich- lichem Nährgewebe erfüllt, in dessen Mitte der sehr schlanke Keimling sitzt. Ihre Länge beträgt 2 7 mm, sie sind cylindrisch und gerade, nur bei verschiedenen Arten des Subgenus Hopea gekrümmt (Fig. 3 G). Die gekrümmten Samen laufen in eine Spitze aus, die dicht unter dem Discus der Frucht sitzt, die Krümmung zieht sich an der Innenwand der ein- fächerigen, kugel- oder flaschenförmigen Frucht entlang. Auf diese Weise füllt ein Same

Fig. 3. Früchte und Samen von S. ÄS. hispidula Thwait. B G S. costata (Blume)

Choisy. D S. odoratissima (Blume) Choisy. ^ u. G S. erataegoides Buch.-Ham. FS. um-

bellata Brand. H—JS. japonica A.DC. K S. yunnanensis Brand, LS. nivalis Linden,

M 0 S. latifolia Krug et Urb, (Original; G nach Gurke,)

fast die ganze Frucht aus und erreicht eine im Verhältnis zur Kleinheit der Frucht bemerkenswerte Größe, Dies hat wieder zur Folge, dass in diesen Früchten der Embryo, welcher ebenfalls gekrümmt ist, sich besonders kräftig entwickelt. Die Keimblätter sind auffallend kurz, meist viel kürzer als das schlanke Würzelchen ; nur in der Section Pseudo- symplocos sind Keimlinge beobachtet worden, deren Cotyledonen die Radicula an Größe etwas übertreffen.

Geographische Verbreitung. Die Symplocaceae bewohnen fast ausschließlich tropische und subtropische Gegenden. Nur wenige Arten überschreiten den 3 1 . Breitengrad , sei es nach Norden oder Süden. Der nördhchste Punkt, von welchem bis jetzt ein Symplocos bekannt ist, dürfte die Stadt Portsmouth in Virginia sein unter 37° n. Br., in deren Nähe Rugel die S. tinctoria beobachtet hat. Der südlichste Punkt Hegt ebenfalls in Amerika: aus Montevideo unter 35° s. Br. ist S. uruguensis bekannt geworden. Das zwischen diesen beiden Punkten gelegene Gebiet von Nord- und Südamerika ist von Angehörigen sämtlicher Untergattungen bevölkert, von denen Hopea allerdings nur durch die einzige Art S. tinctoria vertreten ist. Vier Sectionen, nämlich Neosymplocos , Urbaniocharis ^ Barherina und

A. Brand, Symplocaceae. 9

PseudosymploGOs sind in Amerika endemisch; von diesen ist Neosymplocos auf Brasilien, Pseudosymplocos auf Westindien beschränkt.

In Asien ist die Zahl der Arten etwas größer, aber sie gehören mit verschwindenden Ausnahmen alle dem Subgenus Hopea an. In Afrika und Vorderasien findet sich kein Vertreter der Familie; die Westgrenze bildet am Himalaja die Landschaft Kumaon etwa unter dem 78. Längengrade, in Vorderindien die Westküste, also etwa der 73. Längengrad. Die Nordgrenze liegt im Himalaja bei 31". Östlich und südlich von diesen Grenzen finden wir nun die Gattung durch ganz Asien nebst den Sundainseln verbreitet. In China über- schreitet sie den 3 I. Grad nicht, wohl aber in Japan, wo sie bis zum 36. Grade gefunden wird. In Australien endlich finden wir auf dem Festlande nur 2 Vertreter der Gattung an der Ostküste , einige mehr auf den Australien benachbarten Inseln , besonders auf Neucaledonien. Der südlichste Punkt hegt am »Ulawara Lake« etwa unter 34 '/^^ s. Br., wo Hügel die S. Thwaitesii gesammelt hat.

Wenn nun auch die Symplocaceae vornehmlich zwischen den Wendekreisen verbreitet sind, so gedeihen sie doch in dem eigentlichen Tropenkhma nicht. Das tropische Tiefland beherbergt keinen Vertreter der Gattung, weder in Asien noch in Amerika. Der einzige Tieflandsbewohner der Gattung ist S. tinctoria^ also diejenige Art, die sich vom Äquator am weitesten von allen entfernt hält. In den Tropen verlangt die Gattung immer eine gewisse Erhebung über den Meeresspiegel; die meisten Arten, besonders die asiatischen, feteigen ungern unter 700 m hinab, einige gehen aber bis zu einer Höhe von 4100 m hinauf. Je höher der Standort, desto kleiner die Blätter; S. huxifolia, Englishii und nivalis^ die in einer Höhe von 3500 4100m gefunden werden, haben von allen Arten die kleinsten Blätter. Umgekehrt giebt Thwaites von S. glabrifolia^ die sich durch sehr große, bis 37 cm lange Blätter auszeichnet, an, sie wachse »in wet places at no great elevation.« Die Symplocaceen verlangen also ein gemäßigtes Tropenkhma, Winterkälte ist ihrem Fortkommen hinderlich. Starke Sonnenbestrahlung lieben sie andererseits auch nicht, daher finden sie sich fast ausnahmslos in Wäldern, ohne jedoch, wie es scheint, selbst Wälder zu bilden. Auf freiem Felde gedeihen nur einzelne Arten in Südamerika , wie S. Barbacenae und campestris.

Von Interesse ist die nahe Verwandtschaft zwischen S. japonica und tinctoria. Diese beiden Arten stellen den Typus der Gattung am unverfälschtesten dar und sind, wie dies ja mehrfach*) bei den in Japan und im atlantischen Nordamerika vertretenen Gattungen beobachtet worden ist, einander so ähnlich, dass man erst nach längerer Betrachtung unterscheidende Merkmale findet. Und nun ist S. tinctoria die einzige Vertreterin der Untergattung Hopea in Amerika, die einzige der ganzen Gattung in Nordamerika. Diese Verbreitungserscheinung lässt sich nur daraus erklären, dass S. tinctoria eine alte, aus der Tertiärzeit stammende Art ist. S. japonica und tinctoria sind jetzt die letzten Außenposten des Areals von Symplocos und haben den Typus rein bewahrt, der uns in den fossilen Arten von Süd- und Mitteleuropa entgegentritt (siehe unten). Die bunteste Mannigfaltigkeit zeigt Symplocos in Westindien und Brasilien, die geringste im Osten ihres Areals.

Der Verbreitungsbezirk der meisten Arten ist sehr klein, sie sind auf einer Insel oder einem Gebirge endemisch. Am weitesten verbreitet ist S. spicata, die in dem gesamten asiatischen Gebiete der Gattung vorkommt , aber nicht in Australien , wie bisher fälschlich angenommen wurde. Auch S. crataegoides ^ ferrugitiea, caudata und fasciculata kommen in einem großen Teile des asiatischen Gebietes vor. Es giebt keine Art, die in zwei Erdteilen einheimisch ist. Über die einzelnen Gebiete ist Folgendes zu bemerken:

1. Südöstliches Atlantisches Nordamerika enthält nur Ä tinctoria, die zu- gleich endemisch ist.

2. Tropisches Amerika, a) Mexiko. Auf den Gebirgen zwischen Oaxaca und Jalapa finden sich 7 Arten, die alle endemisch sind. b) Guatemala. 2 endemische Arten. c) Costa Rica hat bis jetzt nur \ endemische Art geliefert.

*) Vergl. Engler, Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt I. S. 30, 31.

10 Brand. Symplocaceae.

3. Im subäquatorialen andinen Südamerika enthält a) Columbia 13 Arten, von denen ] 1 endemisch, 3 ausgesprochene Gebirgsformen sind, 2 andere auch im west- lichen Venezuela vorkommen. b) Ecuador, Peru und das nördliche Chile zu- sammen besitzen 14*) endemische Arten. c) Aus Bolivia sind bisher 4 endemische Arten bekannt. d] Venezuela, welches die Verbindung zwischen dem subäquatorialen andinen Südamerika und der cisäquatorialen Savannenprovinz herstellt , hat infolgedessen verhältnismäßig wenig endemische Vertreter, nämlich von 5 dort wachsenden Arten nur 2, dagegen kommen 2 auch in Columbia, \ auch in Nordbrasilien vor.

4. Im cisäquatorialen Amerika hat a) Guyana nur 3 Arten aufzuweisen, von denen 2 endemisch sind, die dritte [guianensis] auch in Nordbrasilien und auf Trinidad vorkommt. b) In Nordbrasilien giebt es keine endemische Art ; von seinen beiden Arten wächst die eine [guianensis) auch in Guyana, die andere [nitens] auch im südlichen Venezuela und in Mittelbrasilien.

5. Die südbrasilianische Provinz, a) Mittelbrasilien von Bahia bis Paranä einschließlich zeigt uns einen sonst nirgends wieder zu beobachtenden Formenreichtum. Nicht weniger als 41 Arten sind hier vertreten, fast alle sind endemisch. b) Südbra- silien (St. Catharina und Rio-Grande) bringt nur noch 7 Arten hervor, von denen nur 2 endemisch sind, 4 auch in Mittelbrasilien, 1 auch in Uruguay vorkommen.

e. Westindien enthält 17 endemische Arten, von denen nur eine (martinicensis) über mehrere Inseln verbreitet ist, während die übrigen 1 6 immer nur auf einer Insel vor- kommen, auf Cuba 6, auf Jamaica 3, auf St. Domingo 1, auf Puerto-Rico 4. Von den kleinen Antillen zeigt nur noch Guadeloupe 2 besondere endemische Formen. Auf Trinidad wächst als 18. westindische Art guianensis^ die auch in Guyana vorkommt. Wie sich aus der vorstehenden Übersicht ergiebt, ist der Verbreitungsbezirk der einzelnen Arten in Amerika auffallend klein.

7. Vorderindisches Gebiet, a) Das westliche Vorderindien besitzt 25 Arten; nach Süden zu nimmt die Zahl bedeutend zu, und 22 sind endemisch; eine (ramosissima) ist gemeinschaftlich mit dem Himalaya, eine [pendula) ist gemeinschaftlich mit Ceylon.

b) Ceylon hat 25 Arten, die, mit Ausnahme von pendula und spicata, alle endemisch sind.

8. Monsungebiet, a) Der Himalaya hat 11 Arten, von denen nur eine [phyllo- calyx) endemisch ist. Diese Eigentümlichkeit ist daraus zu erklären, dass der Himalaya in Asien die Nordwestgrenze des Gebietes darstellt. Ziehen wir aber die Berge von Khasia, Silhet und Manipur mit in Betracht, so ändert sich das Zahlenverhältnis völlig; wir haben dann 19 Arten, von denen 14 endemisch sind. b) Für die große westmalayische Provinz kann ich folgende Angaben machen: a) das mittlere Hinterindien hat 3 en- demische Arten, davon 1 auch auf den Andamanen; ß) die Nikobaren haben 1 endemische Art; y) Malakka hat 15 Arten, von denen 9 endemisch sind, 5 gemeinsam mit Borneo; d) Sumatra besitzt 1 1 Arten, 6 endemische und 5 auch auf Java, Borneo etc. vorkommende; 8) Java heferte ebenfalls 11 Arten, davon 8 endemische; C) Borneo hat von 19 Arten 1 3 endemische, 5 gemeinsam mit Malakka, eine (odoratissima) gemeinsam mit Java.

c) Die centromalayische Provinz ist arm; wir kennen von Celebes nur 1 Art [spicata)j von Amboina 2 Arten, davon 1 endemisch. d) In Papuasien kennen wir von Neu-Guinea 3 endemische Arten. e) In der Araucarienprovinz sind uns be- kannt von Neu-Caledonien 1*3 endemische Arten, von der Lord-Howe's Insel 1 und von Ostaustralien 2 endemische. f) In Melanesien kommt auf die Neuen Hebriden 1 endemische Art; die Fidschi-Inseln haben 1 Art mit Ostaustralien gemein, aber in be- sonderer Varietät. g) Von den Philippinen sind 7 Arten bekannt, darunter 6 endemische. Aus Formosa kennen wir 6 Arten, von denen nur 2 endemisch sind. h) In der hinter- indisch-ostasiatischen Provinz stellt sich die Artenzahl gegenwärtig folgendermaßen :

*] Von diesen Arten gründen sich viele auf das Material Pavons, dessen Standorte nicht immer mehr mit Sicherheit festgestellt werden können, so dass man oft nicht weiß, ob die Pflanze nach Ecuador oder Peru gehört. Jedenfalls nimmt die Zahl nach Süden zu beträchthch ab, und in Chile finden wir nur noch eine Art: S. arechea.

A. Brand. Symplocaceae. 1 {

a) Siam hat \ endemische Art; ß) Cochinchina besitzt deren 2; y) Tonkin lieferte 4 Arten, davon 2 endemische; ö) aus Süd-China kennen wir jetzt schon 24 Arten, \3 en- demische, 7 auch in Mittelchina vorkommende, \ auch in Malakka und Borneo wachsende: e) Mittel-China hat nur noch \\ Arten, darunter 4 endemische; die übrigen 7 Arten wachsen auch in Süd-China.

9. Das mandschurisch-japanische Gebiet besitzt in Japan und auf den Liu- Kiu-Inseln 8 Arten, davon 2 nur in Japan, die anderen teils auch in Korea, Formosa und Südchina.

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die nächsten Verwandten der Symplocaceae sind die Styracaceae^ welchen sie im System folgen. Vielfach werden sie noch jetzt mit diesen zu einer Familie vereinigt. Sie unterscheiden sich jedoch von den Styracaceen durch so wesentliche Merkmale, dass eine Trennung in 2 Familien angezeigt erscheint. Die Staub- blätter sind bei den Styracaceae stets einreihig, bei den Symplocaceae mit geringen Aus- nahmen mehrreihig; bei jenen entsprechen jedem Blumenblatt 2 Staubblätter, bei diesen ein ganzes Bündel. Die Antheren der Styracaceae sind linealisch, die der Symplocaceae rundlich-eiförmig. Die Styracaceen haben einen oberständigen, unvollkommen gefächerten^ die Sjmplocaceen einen unterständigen, vollkommen gefächerten Fruchtknoten. Bei jenen ist die Frucht vom bleibenden Kelch eingeschlossen ; bei diesen wächst der Kelchtubus mit der Frucht zugleich zum Exocarp heran, während die Kelchzipfel den oberen Band der Frucht krönen.

Fossile Reste. Die Zahl der Beste, welche mit Sicherheit den Symplocaceae zugezählt werden dürfen, ist nicht groß. Jedoch kann man das aus ihnen schließen, dass die Familie bereits in der älteren Tertiärzeit vorhanden war. Die gefundenen Blütenreste zeigen überein- stimmenden Bau mit den lebenden Blüten der Untergattung Hopea^ von welcher gewisse Arten dem Urtypus der Familie am nächsten stehen. Ob aber die zur Gattung Symplocos gerechneten fossilen Blätter auch wirklich dieser Gattung angehören, ist sehr fraglich; das- selbe gilt für manche zu dieser Gattung gerechneten fossilen Früchte.

Allgemeine Verwendung. Einige ä. -Arten gewähren den Menschen Nahrung. Von S. edulis werden die Beeren von den Bewohnern Ecuadors unter dem Namen »Motilones « gegessen (Sprucej. Mehrere Angehörige der Section Barherina dienen der Theebereitung. Es werden dazu benutzt die Blätter von S. frondosa^ neglecta, rhamnifolia^ lanceolata und Itatiaiae^ von denen namentlich die letztere Art eine Art Mate von ausgezeichnetem Wohl- geschmack liefern soll. Auch S. tetrandra und variabüis dürften zu diesen von den Einge- borenen als »Congonha« bezeichneten Pflanzen gehören. Die Blätter \on S. tinctoria sind im Herbste ein Leckerbissen für Pferde, weshalb die Pflanze in Nordamerika auch Horse-sugar genannt wird. Im Himalaya wird auf den Blättern von S. 7'amosissima die gelbe Seidenraupe gezogen, und auf Sumatra werden die Früchte von S. ferruginea so gern von Vögeln gefressen, dass sie eine beliebte Lockspeise beim Vogelfang geworden sind.

Als Arzneimittel wird im Himalaya die Binde von S. racemosa verwendet; in Brasilien giebt man den am Wechselfieber Leidenden ein Decoct aus den Wurzeln von S. platyphylla oder tetrandra; in Guyana benutzen die Eingeborenen die Binde von S. pilosiuscula als Abführmittel.

Mehrere Arten finden Verwendung beim Färben. Einen gelben Farbstoff enthalten die Blätter von S. spicata, die Wurzeln von ^S*. tinctoria und die Binde von S. theifolia und fasciculata.

In Neu-Caledonien werden die Wurzeln von S. haptica zum Botfärben benutzt. Kocht man die geöffneten Früchte der ebenfalls auf dieser Insel wachsenden S. nitida^ so nimmt das Wasser eine intensiv rote Färbung an.

Zu Zierpflanzen eignen sich die Symplocaceen mit ihren meist unscheinbaren Blüten nicht ; nur die prächtig rot blühende S. coccinea, welche auch ohne Kultur häufig mit ge- füllten Blüten gefunden wird, ist hin und wieder in Gewächshäusern kultiviert worden. In Java findet man in Gärten angepflanzt S. fascicidata und S. odoratissima als Alleebaum

J2 A. Brand. Symplocaceae.

(Warburg). Auf der anderen Seite hat sich als Schädling in den Theepflanzungen erwiesen die auf Ceylon wachsende S. furcata^ wahrscheinlich wegen eines auf den faulenden Wurzeln schmarotzenden Pilzes.

Dem Aberglauben der Eingeborenen des nördlichen Vorderindiens dient S.spicata. Sie reihen die Früchtchen dieser Art zu Kränzen auf und hängen sie ihren Kindern als Amulette um den Hals.

Einteilung der Familie. Den ersten Versuch, die Symplocaceen in ein natürhches System einzuordnen, machte Jussieu (4 789). Er teilt seine »Ordo Guiacanae« in 2 Ab- teilungen: I. Stamina definita. Dazu stellt er Styrax. II. Stamina indefmita. Hierzu rechnet er außer einigen nicht hierhin gehörenden Gattungen auch Symplocos. Auch die nächstdem folgenden Versuche einer Anordnung leiden daran, dass fernstehende Gattungen mit in den Verwandtschaftskreis der ^S*. gezogen werden, wie dies sowohl von Endlicher, als auch von Meissner geschieht. Erst A. De Candolle hat im 8. Bande des Prodromus Ordnung geschaffen (1844). Er teilt die Familie der Styracaceae in die Tribus Symploceae und Styraceae. Der Familienname ^Symplocaceae« erscheint zum ersten Mal Inder 3. Auflage von Lindley's Vege table kingdom (l 853) und wurde von Miquel in der Flora brasiliensis adoptiert. Bentham und Hook er dagegen stellten Symplocos wieder als Gattung zu den Styracaceen, und diesem Vorgange folgten die meisten Autoren. In den »Natürlichen Pflanzen- famihen« jedoch sind die S. wieder als besondere Familie aufgeführt worden (1890), und die Berechtigung dieses Verfahrens ist sowohl dort als auch in der vorliegenden Bearbeitung in dem Abschnitt »Verwandtschaftliche Beziehungen« dargethan worden. Wir kommen nun zur Einteilung der Familie selbst und besprechen zunächst das Historische.

Die erste Beschreibung einer S.-Art findet sich in den >amoenitates exoticae« von Engel- bert Kaempfer (1712). Er erwähnt dort einen Baum, der von den Japanern »Kuroggi« genannt wird. Die von ihm entworfene gute Abbildung veröffentlichte später Banks in den Icones von 1791 ebenfalls unter dem Namen Kuroggi. Jetzt heißt die Pflanze S. japonica. Die Zweitälteste Ä-Art [S. spicata) wurde nm' 5 Jahre später von Paul Hermann entdeckt und im Museum Zeylanicum als der Baum Bobu beschrieben. An dritter Stelle folgt S. tinctoria aus Nordamerika, die von Catesby im Jahre 1731 unter dem Namen »Arbor lauri folio« zum ersten Male erwähnt und abgebildet wird. Es ist dies die älteste Abbildung eines Symplocos.

Der Name »Symplocos« ist von Jacquin im Jahre 1760 zum ersten Male gebraucht worden. Er beschreibt in seiner Aufzählung der Pflanzen der karibischen Inseln S. Tnartinieensis , die auch Linne in der zweiten Auflage seiner Species aufführt. Noch aber vergingen einige Jahre, ehe sich dieser Name auch nur für alle amerikanischen Arten Geltung verschaffte. So ver- öffentlichte zwar Swartz 1788 S. octopetala, aber daneben Aublet 1775 eine Ciponima guianensis, Linne f. 1781 eine Alstonia theaeformis außer der bereits oben erwähnten Hopea tinctoria. L'Heritier erkannte zuerst die nahe Zusammengehörigkeit aller dieser Formen. In der Abhandlung »On the genus of Symplocos comprehending Hopea, Alstonia and Ciponima« (1791) gebrauchte er zum ersten Male den Namen der Gattung im heutigen Sinne, ohne jedoch zu ahnen, dass auch aus Asien Pflanzen bekannt waren, die derselben Gattung angehörten. Die Erkenntnis, dass S. auch in Asien vorkomme, blieb Roxburgh vorbehalten, der im Hortus bengalensis (1814) 3 Arten: S. spicata., racemosa xmA ferruginea anführte. Aber noch im Jahre 1826 war man über das Wesen und den Umfang der Gattung so wenig im klaren, dass Blume nach dem Vorgange Loureiros (1790) einer Anzahl von javanischen Ä-Arten den Namen »Dicalix* gab und nicht wusste, dass zwei seiner Arten schon von Roxburgh erwähnt waren. Erst um die Mitte des 19. Jahrhunderts hat sich die richtige Erkenntnis Bahn gebrochen und nach Alph. DeCandolle's Vorgange der Name »Symplocos-^ das alleinige Bürgerrecht erworben. Es hat auch seit dieser Zeit kaum jemand den Versuch gemacht, die Famihe in mehrere Gat- tungen zu zerlegen, mit Ausnahme von Miers, der in seiner Abhandlung »On the Symplocaceae« (1880) die Familie in viele Genera: Symplocos, Ciponima, Protohopea, Praealstonia etc. einteilt.

Die erste und einzige zusammenfassende Darstellung der Familie findet sich im 8. Bande dps Prodromus. A. De Candolle beschreibt 60 Arten; er hat aber weder das Material von Blume noch das von Sellow gesehen, auch von den Pflanzen Pavons hat er einen Teil mit Still- schweigen übergangen. Die von ihm gegebene Einteilung der Gattung ist für die Folgezeit maßgebend geblieben; sie leidet aber an dem Fehler, dass kein einheitliches Teilungsmerkmal zu Grunde gelegt ist. Besonders die beiden Sectionen Ciponima und Alstonia sind schlecht

Symplocos. ] 3

abgegrenzt; das lag freilich hauptsächlich daran, dass die zahlreichen Übergänge, die di'ingend eine Vereinigung dieser beiden Sectionen erheischen, damals noch nicht bekannt waren. Bcntham und Hooker weichen nur in unwesenthchen Punkten von De Gandolle's Einteilung ab; richtig erkannten sie, dass im Subgenus Hopea die Gestalt des Embryo ein gutes Einteilungs- merkmal bildet. In der neuesten größeren Einzelarbeit, in welcher Urban die westindischen S. bespricht (1892), ist zum erstenmale die Notwendigkeit richtig erkannt worden, dass die Sectionen Ciponima und Alstonia zusammengezogen werden müssen. Urban vereinigt sie zu seiner »Series I«. Auch seine beiden anderen Serien sind gut abgegrenzt, wie denn überhaupt diese Bearbeitung so vollendet ist, dass an derselben nichts zu ändern war.

Immerhin musste nun die für Westindien genügende Einteilung für die ganze Familie erweitert und ein einheitliches Einteilungsprinzip aufgefunden werden.

Urban vermutete, dass die Struktur des Embryo und die Scheidewände der Früchte gute Unterscheidungsmerkmale darbieten würden. Diesem Fingerzeige folgend habe ich die Embryonen , soweit ich ihrer habhaft werden konnte , und die Scheidewände der Früchte genau untersucht, aber gefunden, dass sich auf Grund dieser Merkmale eine natürliche Einteilung der gesamten Gattung nicht durchführen lässt; denn eine abweichende Gestalt des Embryo, sowie der Scheidewände findet sich nur bei den drei westindischen Arten, bei denen sie Urban beobachtete. Auch mit der Zahl der Fächer des Fruchtknotens ist gar nichts anzufangen. Das einzige Merkmal, welches ein wirklich gutes Einteilungsprinzip giebt, ist die Anordnung der Staubblätter. Darin liegt ja gerade das Charakteristische unserer Gattung, dass bei größter Gleichförmigkeit in der Gestalt des Kelches und der Krone, des Griffels und des Fruchtknotens, der Frucht- und Samenbildung eine so außerordentliche Mannigfaltigkeit in der Bildung der Staubblätter uns entgegentritt. Da nun die Blüten unserer Gattung der überwiegenden Mehrzahl nach fünfzähhg sind, so müssen im Mittelpunkt des Systems diejenigen Arten stehen, bei denen sich fünfbrüderige Staubblätter vorfinden. Dies ist der Fall bei etwa der Hälfte sämtlicher Arten, die nach wie vor der Untergattung Hopea einzuverleiben sind. Obwohl diejenigen Arten, bei denen die 5 Bündel zu einer Röhre zusammengewachsen sind, zuerst bekannt waren, so müssen sie doch als morphologisch weiter vorgeschrittene Bildungen denen folgen, bei denen ein Zusammenhang innerhalb der einzelnen Bündel nicht oder nur teilweise besteht.

Auf Grund dieses Prinzips wäre die Gattung Symplocos einzuteilen , wie im systema- tischen Teile folgt.

Symplocos Jacq.*).

Symplocos Jacq. Enum. pl. Carib. (1760) 5; Select. stirp. amer. hist. (1763) 166; L. Gen. ed. 6. (1764) 272; Juss. Gen. (1789) 1 57; L'Her. in Trans. Linn. Soc. I. (1791) 174; Endl. Gen. (1836—40) n. 4259; Benth. in Trans. Linn. Soc. XVIII. (1 841 ) 231 ; A. DG. in DC. Prodr. VIII. (1844) 2 46; Miq. in Fl. brasil. XVII. (1856) 23; Benth. et Hook. f. Gen. II. (1876) 667; Clarke in Hook. f. Fl. Brit. India III. (1882) 572; Gurke in Engl. u. Prantl, Pflzfam. IV. 1 . (1 890) 1 68 ; Baill. Hist. pl. XI. (1892) 4&1